Макроэволюция и микроэволюция


главная страница Рефераты Курсовые работы текст файлы добавьте реферат (спасибо :)Продать работу

поиск рефератов

Реферат на тему Макроэволюция и микроэволюция

скачать
похожие рефераты
подобные качественные рефераты

Размер: 25.21 кб.
Язык: русский
Разместил (а): МАРАЗМ
15.03.2011
1 2 3    

Реферат

«Соотношения макроэволюции и микроэволюции»
Введение
Соотношения микроэволюционных процессов - преобразований генофондов популяций, завершающихся видообразованием, и макроэволюции, т.е. возникновения всей совокупности признаков, характеризующих общий план строения нового крупного таксона, - остаются до сих пор одной из дискуссионных проблем. Позиции разных ученых по этой проблеме можно (несколько условно) сгруппировать в три основные концепции - сальтационную, редукционистскую и системную.

Сальтационная концепция рассматривает микро- и макроэволюцию как качественно различные, не связанные друг с другом процессы, происходящие на уровне видов; новые крупные таксоны возникают сразу - как новые виды, посредством особых механизмов видообразования, обусловливающих быстрые и значительные преобразования - сальтации - предковых форм. Напротив, с позиций редукционистской концепции макроэволюция не имеет никаких собственных механизмов и полностью сводится ("редуцируется") к микроэволюционным изменениям, являясь лишь их обобщенной картиной, рассматриваемой в широкой исторической перспективе. Наконец, по представлениям системной концепции, макроэволюционные преобразования интегрируются из микроэволюционных изменений, но не сводятся к простой сумме последних, поскольку макроэволюция характеризуется целым рядом общих закономерностей, не проявляющихся на уровне микроэволюции; интеграция макроэволюционных преобразований определяется действием специфических механизмов макроэволюции. Рассмотрим эти концепции подробнее.

  1. Сальтационная концепция макроэволюции

В третьей части книги мы неоднократно подчеркивали прерывистость палеонтологической летописи, в которой новые крупные таксоны часто появляются впервые как бы уже сложившимися - их наиболее древние известные представители уже обладают основным комплексом признаков (общим планом строения) нового отряда, класса и типа. Достаточно вспомнить древнейших известных представителей бесхвостых амфибий (Triadobatrachus), черепах (Proganochelys), змей (Dinilysia) или появление в кембрии представителей большинства типов многоклеточных животных. Это побуждало многих палеонтологов (Э. Коп, О. Шиндевольф, А.Б.Ивановский и др.) рассматривать макроэволюцию как качественно особый процесс по отношению к микроэволюции - "происхождению видов". Эта точка зрения была поддержана также некоторыми генетиками и другими биологами (Ю.А. Филипченко, Р. Гольдшмидт, Л.И. Корочкин и др.), разделяющими позиции мутационизма. Согласно этой концепции микроэволюционные процессы - преобразования генофондов популяций, основанные на малых мутациях и контролируемые естественным отбором, - приводят лишь к формированию новых видов, представляющих частные варианты прежнего плана строения.

Напротив, макроэволюционные процессы преобразуют сам общий план строения, причем эти существенные перестройки организации происходят не постепенно, складываясь из мелких изменений, а сразу - посредством одного или немногих крупных преобразований в ходе смены всего нескольких поколений. Такие скачкообразные преобразования, в результате которых возникают виды с комплексом признаков новых крупных таксонов, называют сальтациями или макрогенезом. Некоторые современные сальтационисты, например В.И. Назаров, разделяя взгляды мутационизма начала XX в., полагают, что видообразование всегда является сальтационным, а микроэволюционные процессы обусловливают лишь внутривидовую изменчивость.

Главная проблема, стоящая перед сторонниками сальтационизма, - поиски специфических факторов и механизмов макрогенеза. Для ее решения охотно привлекают самые разнообразные факторы, которые хотя бы в первом приближении кажутся подходящими: крупные ("системные") мутации, сразу приводящие к значительным изменениям фенотипа; "взрывы мутаций" в результате различных катастрофических факторов земного или внеземного происхождения; "горизонтальный перенос" генетической информации между разными филетическими линиями; перестройка ранних стадий онтогенеза, существенно изменяющая протекание его последующих стадий; разрушение биоценозов в результате катастроф общепланетарного значения и т.п. Некоторые из этих факторов уже были рассмотрены нами в предшествовавших разделах, где было показано, что ни системные мутации, ни взрывы мутаций в результате общепланетарных катастроф не могут рассматриваться как определяющие факторы макроэволюции.

При этом наиболее важным аргументом против существенной роли системных мутаций в макроэволюции является не столько редкость и низкая жизнеспособность таких мутантов, сколько принципиальная невозможность объяснить с их помощью возникновение и гармоничные эволюционные преобразования сложных адаптивных морфофункциональных систем организма, компоненты которых имеют разное происхождение. Так, дыхательная система у высших наземных позвоночных (амниот) включает легкие и их дыхательные пути (развивающиеся в онтогенезе как выросты энтодермального пищеварительного тракта), скелетные и мышечные структуры грудной клетки (мезодермального происхождения); дыхательная система снабжается кровеносными сосудами, ее работа интегрируется нервными центрами головного и спинного мозга. Совершенно очевидно, что никакая макромутация заведомо не может обусловить возникновение такой комплексной гетерогенной системы и ее координированные перестройки при становлении новых типов организации в макрофилогенезе - уже просто потому, что такие комплексы развиваются как в эволюции, так и в онтогенезе из разных зачатков, контролируемых разными генетическими структурами и разными морфогенетическими системами. И реально в филогенезе наблюдаются независимые преобразования разных компонентов таких систем (принцип независимой эволюции различных признаков, по Г. Осборну). Любопытно, например, что в эволюции ядовитых ужей (Boiginae) даже увеличение размера ядовитых зубов и формирование на них желобков для проведения яда происходило независимо друг от друга.

В последние десятилетия среди сторонников сальтационизма получили широкое распространение представления о новом факторе макроэволюции - так называемом горизонтальном (или латеральном) переносе генетической информации между разными видами - посредством гибридизации или переноса плазмид (в частности, при вирусной трансдукции). Горизонтальный перенос как фактор макроэволюции привлекателен тем, что одновременно позволяет объяснить и возникновение сальтаций, и происхождение эволюционных параллелизмов. Однако среди факторов горизонтального переноса гибридизация, ведущая к возникновению аллополиплоидов, представляет собой как по своей сущности, так и по результатам микроэволюционный процесс: этим путем могут возникать новые виды, но нет никаких оснований видеть в нем особый способ возникновения крупных таксонов. Что же касается переноса генетической информации плазмидами, то даже микроэволюционная его роль до сих пор не установлена вполне достоверно. Лабораторные достижения в области генной инженерии не могут служить доказательством реальности подобных процессов в природных условиях. Хотя имеются некоторые сведения о естественном переносе генетической информации между разными видами прокариот, для эукариот убедительных данных такого рода пока нет. Однако даже если бы такой перенос оказался реальностью, речь может идти лишь о незначительных фрагментах генетического кода, обеспечивающих в клетках другого вида синтез какого-либо нового белка - и только. Перенос этим путем от одного вида к другому крупных генетических комплексов, обеспечивающих формирование сколько-нибудь сложных фенотипических структур, представляется совершенно невозможным, поскольку такие структуры образуются в результате сложных взаимодействий разных морфогенетических систем, контролируемых многими генами, зачастую имеющими разную локализацию в геноме, причем фенотипический эффект любого гена в значительной степени определяется его генетическим окружением.

В сущности, результаты "латерального переноса" генетической информации принципиально не отличаются от обычных мутаций - ни по масштабу возникающих изменений, ни по их скорости. Как и для мутаций, чем больше масштаб интродуцированного в клетку чужеродного генетического фрагмента, тем меньше шансов на выживание развивающихся из таких клеток организмов и оставления ими потомства.

По мнению некоторых ученых, можно избежать этих трудностей, если заменить макромутации или горизонтальный перенос наследственной информации в роли основных факторов макрогенеза на "преобразования онтогенеза", происходящие за столь же краткие эволюционные сроки, т. е. в пределах смены немногих или даже всего двух поколений. При этом полагают, что в основе такого изменения онтогенеза могут лежать мутации, которые существенно не нарушают интеграцию генома, но их эффект начинает проявляться уже на ранних стадиях онтогенеза, и вследствие этого они оказывают влияние на различные морфогенетические системы, приводя тем самым к значительным перестройкам фенотипа. Однако и в этом случае не удается преодолеть трудностей, стоящих перед теорией макрогенеза. Любое наследственное изменение онтогенеза может возникнуть лишь в результате соответствующей мутации. О масштабе мутации приходится судить по ее фенотипическим результатам независимо от того, произошло ли при этом значительное изменение самого генома или нет. Поэтому все сказанное выше о макромутациях остается в силе и для "изменений онтогенеза". Хотя данная мутация не нарушает интеграцию генома, при ее значительном фенотипическом эффекте очень велика вероятность гибельных нарушений интеграции тонко скоординированных морфогенетических систем развивающегося организма. Типичный пример подобного изменения онтогенеза представляет фенотипический эффект мутации врожденной гидроцефалии у домовой мыши, который мы рассматривав в предшествующей главе. В этом случае происходит именно ранняя перестройка онтогенеза, вызванная мутацией, которая не нарушает интеграцию генома, но благодаря взаимодействиям разных морфогенетических систем влечет за собой целый ряд фенотипических преобразований, которые в итоге приводят к гибели организма.

Начиная с Э. Копа (1887) для объяснения механизма сальтационных изменений в макрофилогенезе пытались привлекать онтогенетические гетерохронии, особенно педоморфозы. Вероятно, гетерохронии развиваются за относительно краткие (в масштабах макроэволюции) сроки, но чем больше систем организма подвергается гетерохрониям, тем больше регуляторных генов должны подвергнуться мутациям. В некоторых случаях эти эволюционные перестройки онтогенеза действительно сыграли важную роль в формировании организации крупных таксонов (аппендикулярии среди низших хордовых, голосеменные и покрытосеменные растения; см. предыдущую главу). Однако педоморфозы и другие гетерохронии не могут претендовать на роль универсального механизма макроэволюции, поскольку, в сущности, они представляют собой не способ возникновения качественных новообразований, а некоторую перекомбинацию уже существовавших особенностей организации разных стадий онтогенеза. Педоморфоз позволяет избавиться от специализированного состояния признаков взрослых стадий, выводя на онтогенетический уровень взрослого фенотипа ювенильные, личиночные, зародышевые признаки - обычно более пластичные, чем соответствующие особенности взрослой стадии.

К сальтационной концепции примыкают взгляды сторонников неокатастрофизма, которые видят причину радикальных изменений биосферы Земли в глобальных катастрофах, приводивших к гибели значительную часть существовавших прежде видов организмов и стимулировавших "взрывную" эволюцию других видов. Причины подобных катастроф указывались самые разные: усиление вулканизма, возрастание фона космической радиации из-за относительно близкой к Солнечной системе вспышки сверхновой звезды, столкновение Земли с астероидом или кометой и т.п. В более новых вариантах гипотез предполагают не прямое, а косвенное влияние космических факторов на биосферу: кризисные условия приводят к распаду экосистем, что, по мнению В.А. Красилова, приводит к снижению конкуренции и повышает шансы на выживание макромутантов - "многообещающих уродов", по Р. Гольдшмидту.

Анализ причин предполагавшихся катастроф обычно обнаруживал сомнительность или невозможность глобального воздействия соответствующих факторов. Кроме того, с позиций неокатастрофизма невозможно объяснить, почему при предполагаемых глобальных катастрофах одни виды подвергались быстрым и значительным преобразованиям, другие вымирали, а третьи, жившие в тех же местообитаниях и подвергавшиеся воздействию тех же самых факторов, оставались неизменными. Напомним, например, что рубеж мезозойской и кайнозойской эр преодолели, словно бы "не заметив" предполагаемой глобальной катастрофы, такие группы, как костистые рыбы, черепахи, ящерицы, змеи, отряды птиц и млекопитающих и т.д.

Распад экосистем в кризисных условиях не может приводить к снижению конкуренции и повышать шансы на выживание макромутантов, поскольку значительное ухудшение условий существования неизбежно должно привести к противоположному результату - резкому обострению борьбы за существование и, в частности, к обострению конкуренции из-за нарастания дефицита необходимых ресурсов. Всякого рода кризисные ситуации приводят к возникновению катастрофического отбора, благоприятствующего выживанию и размножению особей данного вида, наиболее устойчивых к экстремальным условиям (развитие гиперадаптаций). Катастрофический отбор должен выбраковывать макромутантов, у которых нарушения интеграции систем организма неизбежно снижают жизнеспособность, особенно эффективно.

Ко всему прочему, макроэволюционные преобразования, приводящие к формированию основного комплекса признаков новых крупных таксонов, не проявляют обязательной приуроченности к эпохам биосферных кризисов. Напомним, что в середине мезозоя, когда на Земле отнюдь не было катастрофических изменений, сформировалась организация таких крупных таксонов, как тип Диатомовые водоросли, класс Покрытосеменные растения, класс Птицы и подклассы Сумчатые и Плацентарные млекопитающие. Очевидно, возникновение новых крупных таксонов может происходить при относительно стабильных условиях, исторически предшествуя радикальным перестройкам экосистем.

В заключение необходимо подчеркнуть, что представления о сальтациях (какими бы причинами эти сальтации не объясняли) вступают в очевидное противоречие с реально наблюдаемыми (по палеонтологическим данным) темпами макрофилогенеза. Для всех групп животных и растений, ранние этапы эволюции которых с достаточной полно той представлены в палеонтологической летописи, быстрота формирования нового типа организации относительна - обычно этот процесс занимает несколько десятков миллионов лет. Очевидно, здесь не может идти и речи о сальтации, происходящей в пределах смены немногих поколений. Сальтационизм, в сущности, основан на ошибочном (крайне гипертрофированном) представлении о темпах типогенеза.

Таким образом, по общей совокупности современных данных сальтационизм представляется лишенным серьезных оснований.

  1. Редукционистская концепция

Сальтационизму противостоят две другие концепции макроэволюции - редукционистская и системная, которые утверждают единство всего эволюционного процесса: филогенетические преобразования любого масштаба происходят на основе микроэволюционных изменений. Микроэволюционные процессы идут непрерывно на любом отрезке филетических линий, и никаких иных изменений организмов, кроме микроэволюционных, не происходит. Эти общие представления совпадают у редукционистской и системной концепций.

Согласно собственно редукционистсткой концепции, нет никаких особых факторов и механизмов макроэволюции, отличающихся от микроэволюционных. Макроэволюция здесь полностью сводится (редуцируется) к микроэволюционным изменениям, являясь лишь их обобщенной картиной, рассматриваемой в широкой исторической перспективе (Д.Симпсон, Б. Ренш, Э. Майр и др.). Эта концепция имеет в основном генетико-экологический характер, а в методологическом отношении является приложением к анализу эволюционного процесса принципа редукционизма, утверждающего полную сводимость (редукцию) свойств любой системы к свойствам ее элементов и следующую отсюда возможность обратного выведения свойств системы из свойств ее элементов. Основываясь на этом принципе, полагают, что все явления, процессы и закономерности макрофилогенеза полностью сводятся к микроэволюционным процессам, т. е. обусловлены действием элементарных эволюционных механизмов в пределах видовых популяций. Действительно, как мы видели во второй части книги, совокупность основных эволюционных факторов - мутационного процесса и естественного отбора в изменяющихся условиях внешней среды - необходима и достаточна для приспособительной эволюции организмов; влияние дополнительных эволюционных факторов (конкуренция, гибридизация, изоляция популяций, колебания их численности, дрейф генов и др.) обусловливает все разнообразие микроэволюционных процессов, ведущих к видообразованию. Некоторые закономерности и правила, обнаруживающиеся в макрофилогенезе, также находят удовлетворительное объяснение в кумулятивном (накапливающем) действии естественного отбора, интегрирующем результаты микроэволюционных изменений.
    продолжение
1 2 3    

Добавить реферат в свой блог или сайт
загрузка...
Удобная ссылка:

Скачать реферат бесплатно
подобрать список литературы


Макроэволюция и микроэволюция


Постоянный url этой страницы:
Реферат Макроэволюция и микроэволюция


Разместите кнопку на своём сайте:
Рефераты
вверх страницы


© coolreferat.com | написать письмо | правообладателям | читателям
При копировании материалов укажите ссылку.